- ФОРМОЛОВОЕ ТИТРОВАНИЕ
- ФОРМОЛОВОЕ ТИТРОВАНИЕ [метод Серенсе-на (Sorensen), количественное определение аминокислот] основано на том, что при действии избытка нейтрального раствора формалина на раствор аминокислот или пептидов при очень слабокислой реакции (рН =6,8) происходит связывание аминогрупп; реакция повидимому может быть выражена уравнением R • СН • NH2 R.CH-N:CHa I +0 : СЩ-ч- I +HaO. Аминогруппы переходят в нейтральные мети-леновые группы, а остающиеся свободные карбоксильные группы оттитровываются щелочью (индикатор фенолфталеин).—Необходимые реактивы: 1) п/8 раствор едкого натра; 2) п/5 раствор соляной к-ты; 3) раствор фенолфталеина: 0,5 г фенолфталеина растворяют в смеси 50 см3 спирта и 50 см3 воды; 4) чувствительная лакмусовая бумага; 5) раствор формалина, свежеприготовленный: к 50 см3 продажного формалина (30—40%) прибавляют 1 ем3 раствора фенолфталеина и п/6 раствор щелочи до очень слаборозовой окраски. Определение производят параллельно с контрольным раствором в сосудах, одинаковых по форме и величине. При титровании различают три стадия: I стадий соответствует рН=8,3; II—рН=8,8; III—рН= = 9,1. Стадии устанавливаются по контролю, с окраской к-рого сравнивают окраску испытуемого раствора. Определение: к 20 см3 прокипяченной для освобождения от СОа воды (контроль) прибавляют 10 см3 раствора формалина (5) и 5 см3 п/5 раствора щелочи; затем, титруя обратно п/5 раствором НС.1, доводят окраску до слаборозовой (I стадий). К 20 см3 испытуемой жидкости прибавляют 10 см3 раствора формалина и затем попеременным добавлением п/5 растворов щелочи и соляной к-ты доводят его окраску до окраски контроля. После этого к контрольному раствору прибавляют 1 каплю щелочи— появляется ясно розовое окрашивание (II стадий), затем прибавляют 2 капли щелочи (III стадий)—жидкость окрашивается в интенсивно розовый цвет. Параллельно прибавлением щелочи и к-ты доводят испытуемую жидкость сначала до второго стадия, потом до третьего. Объем контрольной жидкости должен быть такой же, как испытуемой в конце титрования. Вычисление: из числа куб. сантиметров п/5 щелочи, пошедшей на титрование испытуемой жидкости до II стадия, вычитают количество куб- сантиметров прибавленной п/6 соляной к-ты, а также избыток щелочи, прибавленной к контрольному раствору. Каждый куб. сантиметр полученной разности соответствует 2,8 мг N, определяемого по Ф. т. При содержании в испытуемой жидкости аммиака (при концентрации, большей 0,02 молярной), угольной к-ты, фосфорной к-ты их нужно предварительно удалить, т. к. они мешают определению. Аммиак удаляют отгонкой из подщелоченной жженой магнезией, или СаО жидкости в вакууме при t° не выше 40°. Из гидролизата белка NH3 обычно не удаляют, т. к. содержание его там незначительно. Для удаления фосфатов и углекислоты к жидкости прибавляют твердый ВаС12 (на 50 см3 раствора 2 г), фенолфталеин и насыщенный раствор Ва(ОН)2 до наступления розовой окраски и затем еще 5 см3. Доведя водой до определенного объема, фильтруют через 15 мин. через сухой фильтр, фильтрат доводят до нейтральной реакции и обрабатывают, как обычно. При работе с сильно окрашенными жидкостями их обесцвечивают следующим образом: к 25 см3 раствора в мерной колбе на 50 см3 прибавляют столько НС1 или NaOH, чтобы концентрация кислоты в растворе была п/10, приливают 4 см3 2NBaCl2 и затем по каплям при сильном взбалтывании 20 см3 п/3 раствора AgN03; после того как образовавшаяся пена спадет, доливают до метки дестилированной, освобожденной кипячением от углекислоты водой, взбалтывают и фильтруют через сухой фильтр. Перед титрованием раствор нейтрализуется на лакмус. Если испытуемый раствор окрашен только слегка, то контрольную жидкость можно соответственно подкрасить прибавлением тропеолина 0 или 00, метилвиолета, Бисмарк-коричневой и т. п. Формоловое титрование дает неверные цифры для следующих аминокислот; для тирозина-получаются цифры слишком высокие, для пролина—слишком низкие; соль аргинина оттитровывается как одноосновная к-та, т. к. соли гуанидина (так же как и мочевина) остаются нейтральными и по добавлении формалина. М. Карягина. F0RNIX (свод), ассоциационно-комиссураль-ная система, находящаяся в головном мозгу; состоит гл. обр. из продольных волокон, расположенных в виде двух компактных дугообразных пучков, соединенных между собой в средней части (рис. 1). Эта пластинка, или тело
Рисунок 1. 1—corpus callosum,. a—genu, Ъ—rostrum; 2—septum pellucidum; 3—trigonum fornicis; 4—com-missura ant.; 5—lamina suboptica; 6—corp. mamil-lare; 7—hypophysis; 7'—tuber cinereum; 8—chiasma; 9— infundibulum;J0—pedunculuscerebri; 10'—subst. nigra; 11—commiss. post.; 12—thalamus opticus; 12'—pulvinar; 13—commiss. grisea; 14 — habe-nula; 15—foramen Monroi; 16—nucleus caudatirs; 17—sulcus optostriatus et taenia semicircularis; 18—sulcus calloso-marginalis; 19—sinus corporis callosi; 20—gyrus limbicus; 21—gyrus hippocampi; 22—ligamentum Giacomini; 23—fascia dentata; 24—fasciola cinerea; 25—fimbria; 26—рудиментарные извилины Ретциуса. (По Тестю.)
F. имеет форму треугольника (основаниек-рого направлено назад, а вершина—кпереди) и расположена под мозолистым телом над зрительными буграми и III желудочком мозга, крышу к-рого она образует; она имеет две поверхности (верхнюю и нижнюю), три края и три угла (чем и оправдывается французское название свода: trigone cerebral, voute a trois piliers). Верхняя поверхность тела F. сильно изогнута в передне-заднем направлении, сзади она тесно сливается с мозолистым телом, а спереди отделена от последнего небольшим промежутком. Нижняя поверхность на всем своем протяжении имеет отношение к tela chorioidea, к-рая отделяет ее от зрительных бугров и III желудочка. Задний край треугольной пластинки спаян с задним концом мозолистого тела и принимает участие в формировании splenii; парные боковые края направлены косо, обрамлены сосудистым сплетением боковых желудочков и соответствуют верхней поверхности зрительных бугров; они принимают участие в образовании foramen Monroi. Передний угол F. дает начало двум расходящимся в стороны пучкам—передним ножкам F. (columnae fornicis); задние углы известны более под названием задних ножек (crus fornicis); последние ножки сильно сплющены и не- посредственно срастаются с нижней поверхностью мозолистого тела, они идут косо назад над pulvinar thalami optici, а затем в нижний рог бокового желудочка. Обе задние ножки F. ограничивают треугольное пространство, прикрытое сзади мозолистым телом; пучки волокон, расположенные поперечно в этом пространстве, образуют спайку ам-монова рога (commissura hippocampi—см. ниже). Передние ножки F. представляют собой относительно массивные цилиндрические пучки миелиновых волокон и имеют ход сравнительно более сложный. Скрываясь первоначально с каждой стороны в regio subthalamica, передние ножки образуют здесь т. н. прикрытую часть (pars tecta columnae fornicis, s. radix ascendens F.), затем они выходят из corpora mamil-laria,i образуя вместе с пучком Вик д'Азира (tract, mamillo-thalamicus) вид цифры 8 (рис. 1) и направляются вперед и вверх, располагаясь непосредственно позади передней спайки мозга (рис. 2). В дальнейшем передние ножки F. отделяются отчасти от боковой стенки III желудочка и, поднимаясь вверх и немного внутрь, идут навстречу друг другу, образуя свободную часть (pars libera columnae F.); очень скоро они совершенно сливаются друг с другом (это слияние дает начало переднему углу тела свода, описанному выше). Передние ножки F. вместе с передней спайкой мозга подвержены значительным индивидуальным вариациям: так например в большинстве случаев эти ножки F. проходят кзади от передней спай-Рисунок 2. 1—corpus callosum; 2—ventriculus lateralis dext.; 3—fornix; 4—septum pellucidum; 5—commissura ant.; б и 7—infundibulum; 8—globus palli-dus; 9—putamen; 10—capsula int.; 11—nucleus caudatus; 12—ventriculus lat. sin. (По Тольдту.)
ки, иногда же они удваиваются и, образуя два пучка неравного объема, охватывают с обеих сторон эту спайку. F. образован волокнами двух родов: одни— продольные, другие—поперечные. Продольные волокна F. более многочисленны и образуют два дугообразных пучка (правый и левый), расположены по бокам треугольного тела F.; кзади эти пучки продолжаются в нижние ножки, переходящие отчасти в hippocampus, отчасти же превращаются в бахромку (fimbria hippocampi), к-рая соединена с hippocampus и сопровождает последний в нижний рог до uncus. Общий ход передних и задних ножек F. напоминает по своему расположению вид буквы X (рис. 3). В заднем углу этой Х-образной фигуры располагаются поперечные волокна,хорошо видимые с нижней поверхности тела F., в форме выпуклых дуг, к-рые старые анатомы сравнивали со струнами лиры, откуда и произошло их название—Lyra Davidis, s. psalterium; в наст.время эту систему попе- \i; пи'.уьа речных волокон F. обозначают как fornix transversus, Аммонова спайка или commissura hippocampi. Сое- } i / /// i i±'\ \ s диняя оба hippocampi, волокна Аммоновой
спайки являются еле- р я __h- довательно комиссу- 2-път'ла lonlftudSelj ральными волокнами, 3—fibrae transversales, s. между тем как выше- fornix transversus; 4-со-хттт "„т„т™т^ „„лттл т lumnae fornicis; 5—corpus упомянутые ПрОДОЛЬ- татШаге и пучок Vicq ПЬЮ ВОЛОКНа ОТНОСЯТ- d'Azyr'a (видоизменено по ся к группе одно- тестю). сторонних—ассоциационных волокон, т. к. они берут свое начало в Аммоновом роге и оканчиваются в наружном ядре corp. mamilla-ria той же стороны. По мнению Тестю (Testut), не все продольные волокна направляются к corp. mamillaria: в том месте, где передняя спайка загибается вниз, продольные волокна F. образуют пучок, описанный Фовилем и Цук-керкандлем (Foville, Zuckerkandl) под названием «обонятельного пучка Аммонова рога». Этот пучок проходит спереди передней спайки, располагаясь между rostrum corporis cal-losi и substantia perforata ant., и здесь делится на две части: одна из них с меньшим количеством волокон направляется в обонятельный нерв, другая идет в составе диагональной связки и достигает gyr. hippocampi. В отношении филогенеза F. Капперс (А. Кар-pers) описывает зачатки F. у амфибий и рептилий, причем у последних F. получает свои волокна из пирамидных клеток Аммонова рога (архикортекс); эти волокна направляются в al-veus и соединяются с pars fimbrialis septi; здесь указанные волокна делаются более мощными вследствие присоединения к ним пучка новых волокон из area praecommissuralis (pars sep-talis F.); далее волокна F. перегибаются над передней спайкой книзу в зрительный бугор и теряются в нижнем отделе hypothalami—там, где у млекопитающих развиваются corp. mamillaria. У более высших животных, начиная с сумчатых (Marsupialia), главная часть F. (trac-tus cortico-mamillaris) берет начало из архикор-текса; волокна этого пучка группируются в одну миелиновую систему, идущую сверху вниз от передней спайки мозга в направлении сосковых тел, где они заканчиваются после частичного перекреста (Winkler, Timmer), подкрепляясь на своем ходу волокнами septi (Кап-перс). Здесь надо иметь в виду, что уменьшение F. идет параллельно с уменьшением объема мозолистого тела; так, у сумчатых, у к-рых развито лишь колено мозгового тела, отмечается также значительная редукция и F.; у других более низко стоящих животных наряду с отсутствием у них мозолистого тела отсутствует и F. Онтогенетически F. развивается несколько раньше мозолистого тела. Продольные волокна F. появляются в результате диференцировки клеточных элементов и волокон вентральной части маргинальной складки; спереди эти волокна сливаются с волокнами передних ножек F., сзади они огибают дугообразно внутреннюю поверхность полушария и отделены от зрительного бугра только эпителиальным слоем (сосудистые сплетения боковых желудочков). В начале 4-го месяца внутриутробной жизни волокна F. спаиваются с волокнами противоположной стороны на всем протяжении, начиная от отверстия Монро- и до шишковидной железы. Это спаяние F. происходит спереди назад и дает начало в свою очередь развитию septi pellucidi; развитие же самого F. идет, как известно, за счет концевой пластинки (lamina terminalis, Kolliker). Следует иметь в виду, что при всякого рода агенезиях мозолистого тела в большинстве случаев наблюдается наряду с этим недоразвитие и F. (Дежерин, Форель-Онуфрович); бывают и единичные исключения из этого правила (Mingazzini). F. начинает обкладываться миелином на первом месяце внеутробной жизни. По Мингаццини, тело свода начинает миелинизироваться на третьей неделе внеутробной жизни и заканчивает миелинизацию на 17-м месяце. F. является мощным центробежным путем Аммонова рога; аксоны пирамидных клеток последнего переходят в alveus, затем в fimbria, непосредственным продолжением к-рой и является F. Передний конец последнего (передняя ножка F.) за передней спайкой погружается в подбугорную область и оканчивается, как было указано выше, в сотр. mamillaria, гл. обр. в лятеральном ядре (Sancte de Sanctis). Судя по опытам на животных, часть волокон F. идет однако дальше, образует перекрест сзади сотр. mamillaria и может быть прослежена до покрышки моста, вплоть до т. н. ganglion dorsa-le tegmenti (Бехтерев). Нек-рые авторы (Ка-станьян, Шипов) после разрушения Аммонова рога у животных находили вторичное перерождение волокон, идущее из передней ножки F. по stria medullaris до ядра уздечки (на что уже раньше указывал Келликер); по данным же других авторов (Vogt О.), перерождение волокон распространялось только до stria medullaris и не могло быть прослежено далее переднего отдела зрительного бугра.—Необходимо заметить, что у животных имеется еще хорошо развитый пучок волокон, известный под названием «длинного свода» (fornix longus). Этот пучок является ассоциативным и существование его у человека доказано впервые Форелем, а затем Келликером, Е. Смитом и подробно описано в обстоятельной работе Гильперта (Hil-pert, 1921). О физиологическом значении F. в литературе еще не имеется точных и бесспорных сведений. Согласно Бехтереву, «в виду того, что F. возникает из вершины Аммонова рога, служащего центром обоняния, следует предположить, что мы имеем здесь дело с пучком, передающим к нижележащим центрам двигательные импульсы, возникающие под влиянием обонятельных ощущений». Такую же двигательную интерпретацию F. находим мы и у Фле-ксига. Клин, наблюдения, очень скудные, подтверждают как будто высказанную Бехтеревым точку зрения. Причину указанных неполноценных сведений о физиологии F. следует искать в том, что у человека это образование никогда почти не вовлекается изолированно в тот или иной пат. процесс; гораздо чаще оно поражается вместе с окружающими его отделами головного мозга (напр. с мозолистым телом, с зрительным бугром или с III желудоч- ком и т. д.); при такой комбинации бывает крайне трудно установить, какой именно симп-томокомплекс относится за счет поражения F. и какой за счет разрушения окружающих его частей. Лит.: А г t о m G-., Untersuchungen fiber die Myelo-genese des Nervensystems der Affen, Arch. f. Psych., B. LXXV, 1925; H i n г i с h s XL, tjber eine durch Balken und Fomixmangel ausgezeichnete Gehirnmissbildung, ibid., B. LXXXIX, 1929; Mingazzini &., Der Balken, В., 1922. См. также лит. к ст. Головной мозг. А.Чернышев.
Большая медицинская энциклопедия. 1970.